감각운동계에 대한 조절의 3가지 수준

운동조절과 관련된 소프트웨어는 여러 위치로부터 오는 정보를 포함한다. 컴퓨터에 비유하자면, 조절시스템은 인간이 운동조절을 위해 선천적으로 가지고 태어나는 기본적인 움직임 패턴의 집합체이다. 이 시스템은 원시반사, 균형 및 정위반응을 포함한다. 조절시스템에 대해 실행되는 프로그램은 기능적인 움직임으로 일상생활을 위해 필요한 기술이다.

 

척수 수준

척수 수준에서 조절은 분리된 척수반사와 관련이 있으며, 관절수용기로부터 오는 구심성 정보에 의해 직접적으로 영향을 받는다. 이 반사는 매우 빠르고, 불수의적이고, 그리고 무의식적이며, 주동근과 길항근 사이에 협응되어 일어난다. (주동근이 수축할 때 길항근이 자동적으로 이완된다.) 이 법칙의 예는 신장 반사로, 무릎뼈 힘줄을 가볍게 두드릴 때 발생하는 무릎의 갑작스러운 움직임이다. 무릎뼈 힘줄을 가볍게 두드리면 근방추의 구심성 섬유를 통한 구심성 신호를 보내기 위해 넙다리네갈래근 섬유를 신장시킨다. 이 신호는 척수수준 안에서 처리되어 짧아진 힘줄 길이를 회복하기 위해 넙다리네갈래근을 촉진시키고, 동시에 길항근인 뒤넙다리근을 억제하여 무릎 폄을 유발한다. 이 억제는 척수 안에 있는 억제성사이신경세포를 통해 일어나며 상호억제라 한다. 척수수준 근방추 반사의 반대는 골지힘줄기관 반사이다. 골지힘줄기관수용기가 신장될 때 구심성 신호는 길항근 지배 운동신경을 촉진시키는 반면, 주동근 지배 운동신경은 억제시킨다. 따라서 이 반사는 자율억제반사라고 알려져 있다. 이러한 상황에서 과도하게 신장된 근육은 반사적으로 손상을 피하기 위해 이완된다. 

 

피질하 수준

신경근 조절의 다음 수준은 피질하 수준이다. 이 수준은 뇌간, 시상, 시상하부, 전정계, 그리고 소뇌가 포함하며 평형과 자동적 자세, 정위 및 균형을 담당한다. 시상은 중추신경계를 통해 지나가는 정보의 중요한 중계정거장이다. 이 구간은 지각에 대한 정보를 제공하고, 척수시상로를 통해 온도 감각에도 관여한다. 전정계는 반고리관의 복잡한 배치를 통해 똑바른 자세정립을 유지하는데 중요한 역할을 한다. 반고리관은 3가지 면의 방향성을 가지고 머리위치를 감지한다. 소뇌는 협응된 움직임과 평형조절에 관여한다. 피질하 구간은 비록 그 반응이 잠재의식적이고, 자동적일지라도 분리된 분절별 반사보다는 다양한 레벨 활성에 관여한다. 고유수용성 정보는 척수소뇌로를 통해 피질하 영역을 경유하거나 등쪽 외측로를 통해 직접적으로 피질수준으로 전달된다. 

 

 

피질 수준

신경근 조절의 가장 높은 수준은 피질 수준이다. 피질은 복잡하고 수의적인 움직임을 개시하고 조절한다. 피질영역은 계통발생학적으로 중추신경계 중에서 가장 늦게 발생하였으며 가장 취약한 부분이다. 피질수준은 하위수준의 정보 입력으로부터 처리의 가중이다. 피질 수준에서 의식적인 운동조절은 가장 느리며, 가장 가변적이다. 또한 이것은 훈련으로 의식적인 운동조절을 개선시키기 위한 능력을 제공한다. 

피질의 중요한 3개의 구역은 일차운동피질, 운동전영역, 보조운동영역이다. 일차운동피질은 고유수용성 정보를 받고, 운동전영역은 움직임을 조직화하고 준비하며, 보조운동영역은 복잡한 움직임을 위한 근육군을 프로그래밍한다.

되먹임과 앞먹임 기전은 중추적으로 조절된다. 두 기전은 자세와 관절 안정성을 유지하기 위한 운동학습과 운동조절의 위해 필수적이다. 그리고 둘 다 구심성 정보에 의지하지만 움직임의 감각감지와 관련된 조절은 다르다. 되먹임 기전은 감각감지 후에 움직임을 교정하는 운동조절을 한다. 이와 같은 되먹임 기전들은 어깨와 허리뼈, 무릎관절 근육과 기계수용기의 닫힌반사고리에서 이용된다. 발의 피부수용기는 발목관절을 조절하는 운동신경과 직접적으로 연결되어 있다. 

열린 고리 앞먹임 기전은 감각감지 전에 움직임을 예측하는데, 특히 목과 체간에서 사지 움직임이 일어나기 전에 자세적 안정화를 앞먹임 기능으로 목과 몸통의 근전도 시작신호가 20ms 이상 먼저 나타난다. 

 

 

운동 출력

운동조절 출력을 위한 하드웨어는 근섬유를 지배하는 알파와 감마운동신경원을 포함한다. 알파운동신경원은 수의적인 운동명령을 전달하는 반면에 감마운동신경원은 무의식적인 길이를 조절한다. 감마운동신경원은 근방추내 구심성 신경에 의해 조절되고, 근방추외 근육수축에 관여하지 않는다.

운동단위는 하나의 운동신경원에 의해 지배되는 근섬유의 그룹을 말한다. 많은 근섬유를 가진 운동단위는 큰 움직임에 관여하고, 주로 근위부 자세근에 위치한다. 작은 근섬유를 가진 운동단위는 미세한 움직임과 관련이 있다. 움직임을 개시하는 내림신호는 고유수용성 신경종말로부터 오는 감각입력에 의해 조정된다. 고유수용성 되먹임은 특별한 섬유유형을 적절하게 동원시키기 위해 필수적이다. 근섬유의 원심성 신호는 촉진성 또는 억제성 둘 중 하나이다. 촉진성과 억제성 신호는 억제 또는 촉진에 대한 최종 원심성 반응을 결정하기 위해 가중된다. 알파운동신경원에서 운동종판 신호의 결과로 활성영치에 도달할 때 근육이 수축한다. 운동단위 안의 모든 섬유는 원심성 신호의 결과로 수축되거나 이완이 된다. 이러한 현상은 실무율이라고 한다. 이전에 쉐링톤의 상호억제 원리를 기술한 바와 같이 운동단위가 길항근을 촉진시켰을 때 이완시키기 위한 억제성 신호를 받는다. 다음 글에서는 자세 안정성에 대해 알아보겠다.